Biologi Bab 2 Kelas XII Ipa

A.   Fase Gelap Fotosintesis

Pada fase terang fotosinetsis (reaksi fotofosforilasi) menghasilkan NADPH2 pada fotosistem I (reaksi Non Siklik) dan ATP pada fotosistem II (reaksi fereoksida ke sitokrom b6 dan dari sitokrom b1 ke fase terang fotosintesis digunakan untuk mereduksi CO2. Pada fase ini tidak dibutuhkan cahaya tetapi reaksi yang etrjadi adalah reaksi kimia murni sehingga disebut Fase Gelap Fotosintesis. 
Tanaman dalam mereduksi CO2 dari udara pada 
dasarnya dibedakan atas 3 kelompok yaitu : 
1. Kelompok tanaman yang mengikuti Daur Calvin (siklus Calvin; tanaman C3) 
2. Kelompok tanaman yang mengikuti Daun Hatch-Slack (tanaman C4) 
3. Kelompok tanaman yang mengikuti daur Metabolisme Asam Crassulaceae (CAM). 

Daur Calvin (C3) Antara tahun 1946-1953, Malvin Calvin bersama-sama peneliti lain dari Universitas California mengidentifikasi produk awal dari reduksi CO2. Calvin dan kawan-kawan menggunakan teknik kromatografi dan karbondioksida bermuatan radioaktif 17 (14CO2) mendapatkan produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) pada ganggan Chlorella sp adalah asam-3-fosfogliserat yang sering disingkat dengan PGA. Oleh karena senyawa yang pertama dihasilkan adalah senyawa berkarbon tiga (PGA=APG), maka daur reaksinya disebut daur C3 dan tumbuhan yang mengikuti daur ini disebut tumbuhan C3 (Tanaman C3). 

Daur Calvin sering disebut juga reaksi gelap fotosintesis atau fiksasi CO2 atau fase Blackman. Daur ini terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas dan tidak membutuhkan energi dari cahaya matahari secara langsung. Sumber energi yang diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Reaksi gelap pada dasarnya berlangsung pada waktu yang sama dengan reaksi terang. 

Secara umum Daur Calvin terdiri atas sejumlah reaksi, dan secara sederhana dikelompokkan menjadi empat fase, yaitu 
1. Karboksilasi ribulosa bifosfat (RuBP) menjadi fosfogliserat (PGA) atau tahap fiksasi. Proses ini dikatalisis oleh enzim RuBP karboksilase /oksigenase (Rubisco). Pada peristiwa ini oksigen dari CO2 tidak dibebaskan dalam bentuk O2, melainkan bergabung membentuk satu molekul PGA 
RuBP (5 carbon) + CO2 2 PGA (3 carbon) RUBISCO
2. Reduksi PGA membentuk triosa fosfat, 
3. Regenerasi RuBP. Triosa fosfat digabungkan dikombinasikan melalui serangkaian reaksi yang kompleks membentuk Ru5P (ribulosa 5-P)i. Tahap akhir 
regenerasi RuBP adalah 
Ru5P + ATP RuBP + ADP + Pi 
Karboksilasi, reduksi dan regenerasi secara kolektif dinamakan Siklus Calvin-Benson. 
4. Sintesis produksi akhir (sintesis sukrosa dan pati).

Daur Calvin-Benson memerlukan tiga kali putaran sempurna untuk mendapatkan satu molekul karbohidrat yang paling sempurna, namun untuk mempersingkat, maka dituliskan tiga molekul RuBP (P-C5H8O5-P) dengan tiga moleku CO2 sebagai titik awal. 

Senyawa C6H5O4-P dinamakan senyawa asam fosfogliserat atau APG (phospoglyceric acid atau PGA). Jadi tahap awal daur Calvin menunjukkan bahwa 3 RuBP bereaksi dengan tiga CO2 dan tiga molekul H2O membentuk enam senyawa PGA. 

PGA yang terbentuk oleh ATP dan NADPH2 dengan bantuan enzim triosa fosfat dehidrogenase diubah menjadi asam-3-fosfogliserat (PGAL). Sebahagian dari PGAL yang terbentuk oleh enzim triosa fosfat isomerase diubah menjadi dihidroksi aseton fosfat (DHAP). Pada proses ini PGA bergabung dengan hidrogen yang dihasilkan selama fase terang yang tersedia dalam bentuk NADPH2. Reaksi pemindahan hydrogen ke PGA membutuhkan energi dalam bentuk ATP yang juga didapatkan selama fase terang. 

Dari proses tersebut dihasilkan 6C3H7O4-P. Senyawa ini selanjutnya akan berubah lagi dengan cara melepaskan satu molekul air dan membentuk senyawa 6C3H5O3-P yang lazim 
disebut fosfogliseraldehida atau PGAL.

Dari enam molekul PGAL yang baru dibentuk hanya satu molekul PGAL yang merupakan hasil bersih fotosintesis secara keseluruhan, sedangkan lima molekul PGAL lainnya mengalami serangkaian reaksi kimia yang rumit dan hasil akhirnya adalah 3 molekul RuBP. Secara sederhana dapat dijelaskan sebagai 
berikut : DHAP dan PGAL secara bersama-sama mengalami kondensasi dengan bantuan enzim aldolase akan menghasilkan fruktosa 1,6 fosfat yang selanjutnya oleh enzim fosfatase melepaskan 1 fosfat organiknya (Pi) sehingga terbentuk fruktosa- 6-fosfat. Fruktosa-6-fosfat dengan PGAL, oleh enzim 
transketolase diubah menjadi eritrosa-4-fosfat dan xilulosa-5-fosfat. Eritrosa-4-fosfat dengan dihidroksi aseton fosfat, oleh enzim aldolase membentuk sedoheptulosa-7-fosfat yang selanjutnya dengan PGAL oleh enzim transketolase diubah menjadi ribosa-5-fosfat dan xilulosa-5-fosfat dengan bantuan 
enzim epimerase diubah menjadi ribosa-5-fosfat. Ribosa-5-fosfat oleh enzim epimerase dan ATP diubah menjadi ribulosa 1,5 bifosfat (RuBP) dan ADP. RuBP yang terbentuk selanjutnya siap untuk memfiksasi CO2 dari udara.

PGAL yang merupakan hasil bersih fotosintesis akan mengalami salah satu dari tiga peristiwa yaitu (i) dapat langsung digunakan dalam proses pernapasan atau sebagai bahan untuk membangun komponen structural sel tumbuhan, (ii) untuk pemeliharaan sel. PGAL yang berlebih akan dingkut melalui floem ke sel-sel akar, batang atau kebagian lain tanaman yang tidak berfotosintesis setelah terlebih dahulu diubah menjadi 
glukosa atau fruktosa, (iii) disimpan pada bagian lain tanaman dalam bentuk pati. 

Daur Hatch dan Slack (C4) Pada tahun 1966 M.D. Hatch dan C.R. Slack membuktikan secara detail jalur fiksasi CO2 pada tanaman spesies graminae. Pada tanaman-tanaman seperti jagung,

tebu, sorgum, dan beberapa rumput tropika, CO2 menghasilkan asam oksaloasetat, malat, dan aspartat pada tahap awal reaksinya. Kelompok tanaman ini disebut tanaman C4 karena produk awal dari fiksasi CO2 adalah asam-asam yang berkarbon empat (4). Pada tahap awal reaksi golongan tanaman C4, CO2 ditangkap oleh fosfoenolpiruvat (PEP) dengan bantuan enzim fosfoenolpiruvat karbioksilase menghasilkan asam-asam oksaloasetat dan piruvat. CO2 yang masuk ke dalam mesofil daun terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk asam karbonat (HCO3) dengan bantuan enzim karbonik anhidrase. Selanjutnya direaksikan dengan PEP menghasilkan asam oksaloasetat

(1). Tahap selanjutnya asam oksaloasetat yang terbentuk mengalami reduksi oleh NADPH dengan enzim malat dehidrogenase menghasilkan asam malat

(2). Pada beberapa tanaman C4 asam oksaloasetat dalam mesofil daun akan bereaksi dengan asam amino (umumnya alanin) dan menghasilkan asam apartat dan asam piruvat

(3). Berbeda dengan tanaman C3, tanaman C4 memiliki seludang berkas pembuluh di samping sel mesofil. Pada sel mesofil terdapat enzim PEP karboksiale sedang dalam sel seludang berkas pembuluh (bundle sheath cell) mengandung enzim RuBP karboksilase (Rubisko). Asam malat dan aspartat melalui palsmodesmata sel ditransformasi ke seludang berkas pembuluh. Selanjutnya asam malat mengalami dehidrogenase sehingga akan membentuk asam piruvat dengan melepaskan CO2

(4). CO2 yang terlepas dari dehidrogenase malat akan ditangkap oleh RuBP dengan bantuan Rubisko akan mengalami daur Calvin seperti pada tanaman C3. Pada spesies tanaman yang banyak membentuk asam aspartat, setelah ditransaminasi menghasilkan asam oksaloasetat. Asam oksaloasetat direduksi oleh NADPH menghasilkan malat. Di dalam seludang berkas pembuluh, asam piruvat dapat mengalami proses transaminasi menghasilkan alanin yang selanjutnya kembali ditransformasi ke sel mesofil. Dalam sel mesofil alanin kembali mengalami reaksi transaminasi sehingga terbentuk asam aspartat. Asam aspartat dengan bantuan ATP dan asam fosfat (H2PO4) serta enzim piruvat fosfat kinase diubah menjadi PEP untuk 
selanjutnya memfiksasi CO2 dari udara. Pada golongan tanaman C4 tiap molekul CO2 yang difiksasi diperlukan 2 ATP selain tiga ATP yang digunakan dalam daur Calvin. Dua ATP 
ini diperlukan untuk Pada golongan tanaman C4 tiap molekul CO2 yang difiksasi diperlukan 2 ATP selain tiga ATP yang digunakan dalam daur Calvin. Dua ATP ini diperlukan untuk mengubah asam piruvat menjadi PEP dan AMP menjadi ADP. Dengan demikian maka ringkasan reaksinya secara keseluruhan adalah: 

6 CO2 + 30 ATP + 12 NADPH + 12 H + 24 H2O 
Glukosa + 30 ADP + 30 Pi + 12 NADPH

Metabolisme Asam Crassulaceae (CAM) Sejumlah tanaman yang bersifat sukulen dari famili 
Crassulaceae mempunyai daun yang tebal dengan laju transpirasi yang rendah. Kelompok tanaman ini umumnya tidak memiliki lapisan sel palisade yang teratur, sel-sel daun ranting merupakan sel mesofil, empunyai vakuola yang relatif besar. Pada malam hari, umumnya stomata tanaman CAM membuka 
dan pada siang hari stomata tertutup.Pada malam hari (waktu gelap) pati pada mesofil daun 
diuraikan melalui proses glikolisis (respirasi) hingga terbentuk PEP. CO2 yang masuk ke dalam daun setelah bereaksi dengan air seperti tanaman golongan C4 difiksasi oleh PEP dan diubah menjadi malat. Asam malat yang terbentuk sebahagian besar ditransformasikan ke dalam vakuola sel dan disimpan samapi 
siang hari. Pada siang hari asam malat berdifusi secara pasif ke luar dari vakuola dan mengalami dekarboksilasi melalui salah satu dari tiga cara yang mungkin terjadi. CO2 yang terlepas dari asam malat kemudian difiksasi oleh RuBP dan terus mengalami daur seperti pada tanaman C3. Dengan demikian maka pada dasarnya tanaman CAM melakukan fiksasi CO2 mengikuti Daur Calvin (C3) dan Daur Hatch dan Slack (C4). Pada siang hari terjadi Daur Calvin dengan memanfaatkan CO2 dari dehidrogenase malat, dan malam hari terjadi Daur Hatch dan Slack (C4) dengan memanfaatkan CO2 yang berdifusi ke dalam sel mesofil pada malam hari.

B.   Fase Terang Fotosintesis

Perubahan energi cahaya menjadi energi kimia menghasilkan ATP dan NADPH tereduksi. ATP dibentuk melalui proses fotofosforilasi, sedangkan NADPH dibentuk melalui proses fotoreduksi. 
Fase terang fotosintesis merupakan fase reaksi kimia fotosintesis yang membutuhkan cahaya sehingga fase terang disebut juga fase reaksi fotokimia. 

Pada fase fotokimia terjadi reaksi fotolisa air dan penyerapan energi cahaya matahari oleh klorofil di dalam kloroplas. Proses ini dikatalisis oleh kompleks protein yang tertanam pada membran tilakoid. Penyerapan energi cahaya atau fotosistem terdiri dari dua sistem yang saling berhubungan. 
Sistem pertama disebut Fotosistem I (PS I) yang menyangkut penyerapan energi cahaya matahari pada panjang gelombang sekitar 700 nm. Sistem kedua, menyangkut penyerapan energi matahari pada panjang gelombang sekitar 680 nm disebut Fotosistem II (PS II). 

Fotosistem I sebagian besar tersusun dari klorofil a dan sedikit klorofil b dan b karoten. Satu dari khlorofil a pada fotosistem I menjadi spesial karena lingkungan kimianya dapat menyerap cahaya dengan panjang gelombang + 700 nm sehingga disebut P 700. P 700 ini merupakan pusat reaksi dari PS I dan semua pigmen lainnya. Pada PS I akan mengirim energi eksitasinya ke P 700. Pada PS I juga dijumpai paling sedikit 2 molekul protein yang mengandung Fe dan setiap 4 atom Fe pada molekul protein ini mengikat 2 atom belerang sehingga disebut protein Fe-S. Fe-S merupakan penerima elektron utama pada PS I. PS II mengandung klorofil a dan b-karoten serta sedikit klorofil b. Penerima elektron utama pada PS II ini adalah sebuah klorofil a yang tidak berwarna dan tidak mengandung Mg yang disebut Feofitin (FeO). PS II juga mengandung quinon (Q) yang berasosiasi dengan FeO, P 680 dan protein yang terikat pada P 680. Di samping itu PS II juga mengandung salah satu atau lebih protein yang mengandung mangan dan 13 disebut protein Mn. Setiap dua ion Mn pada protein PS II dijembatani antara lain satu ion Cl
 
Fotosistem I dan PS II merupakan komponen penyalur 
energi dalam rantai pengangkutan elektron fotosintesis secara 
kontinyu dari molekul air sebagai donor elektron ke NADP. 
Pengangkutan elektron dalam membran tilakoid selama fase terang fotosintesis dimulai dari molekul air (H2O) ke fotosistem II. Elektron dari fotosistem II dipindahkan ke fotsoistem I melalui serangkaian akseptor elektron. Setiap perpindahan elektron melepaskan energi sedikit demi sedikit. Enegi yang dibebaskan digunakan untuk memfosforilasi ADP membentuk ATP. 

Apabila foton diserap oleh molekul pigmen pada kompleks PS II, maka energi akan ditransfer ke P 680 dengan cara reduksi induktif. Hal ini akan mengakibatkan P 680 tereksitasi dan segera melepaskan elektronnya dan ditangkap oleh mol FeO. P 680 yang kehilangan elektronnya dan menjadi bermuatan positif (P 680+) sehingga akan menarik elektron dari protein Mn di sekitarnya. Apabila protein Mn telah teroksidasi, akan menyerap elektron dari molekul H2O sehingga molekul air akan terurai menjadi H+ dan OH dan satu elektron. Satu elektron yang dilepaskan akibat penguraian air diterima oleh klorofil (P680) yang telah mengalami eksitasi sehingga klorofil tersebut kembali dalam keadaan stabil. Sementara itu elektron yang dilepaskan dari P680 digunakan untuk mereduksi NADP menjadi NADPH. Pengangkutan elektron pada fotosistem II disebut lintasan pengangkutan elektron Non Siklik (reaksi non siklik). 

Elektron yang tereksitasi pada PS II dialirkan ke PS I melalui molekul penerima elektron berturut-turut ke sit b3 yang berasosiasi dengan FeO dan Quinon (Q) ke plastoquinon (PQ), Fe-S, sitokrom f Plastosianin (PS) sampai pada mol P 700. Pengangkutan elektron dari mol P 700 ke Fe-S dirangkaikan dengan pembentukan ATP dari ADP dengan Pi. Penyerapan foton oleh PS I dengan panjang gelombang > 680 nm mengakibatkan elektron tereksitasi dari P 700 ke Feredoksin – sulfat (Fe-S). Selanjutnya elektron dialirkan ke sit b6, dan diteruskan ke PS, Fe-S, Cyt f, PC dan kembali ke P 700. Pengangkutan elektron pada PS I ini disebut pengangkutan elektron siklik (reaksi siklik). 
(Figures from Taiz and Zeiger (2002) Plant Physiology)

Energi foton yang bersumber dari cahaya matahari diabsorbsi oleh klorofil dan menyebabkan eksitasi elektron. Keadaan tereksitasi ini sangat tidak stabil dan cenderung kembali ke keadaan semula (ground state). Pada saat kembali ke ground state terdapat energi yang dibebaskan. Energi tersebut dapat digunakan untuk aktivitas metabolisme. Pada tumbuhan, kloroplas meneruskan elektron tereksitasi ke molekul tetangganya yang disebut akseptor elektron primer. Rangkaian pemindahan elektron menghasilkan ATP, NADPH, dan oksigen. Mekanisme pembentukan ATP mengikuti cara Chemioosmosis coupling (osmosis kimia berpasangan), yang terjadi karena adanya proses yang berpasangan antara aliran proton dan aliran elektron. Aliran elektron di dalam kloroplas menghasilkan energi, energi tersebut digunakan untuk mengaktifkan angkutan ion H+ dari satu sisi membran ke sisi membran yang lain. Di dalam kloroplas protein pembawa memindahkan ion H+ melewati membran tilakoid dari stroma ke ruang tilakoid dan menyebabkan terjadi perbedaan konsentrasi H+ pada membran. Konsentrasi H+ di ruang tilakoid lebih tinggi dari pada bagian luarnya. Perbedaan ini menyebabkan pengaliran ion H+ dari ruang tilakoid kembali ke luar. Aliran proton ini menghasilkan energi untuk mengaktifkan enzim ATPase. Melalui fosforilasi dengan bantuan enzim ATP-ase, ADP diubah menjadi ATP (Permana dkk, 2004) 

C.   Fotosintesis

Cahaya Matahari sebagai Sumber Energi Fotosintesis 
Gelombang cahaya merupakan sebagian kecil dari spektrum radiasi elektromegnetik. Setiap radiasi dalam spektrum ini mempunyai panjang gelombang dan kandungan energi yang khas. Makin besar panjang gelombang, makin kecil energi yang dikandungnya. Cahaya matahari merupakan sumber energi utama bagi semua organisme hidup. Cahaya putih yang tampak pada cahaya matahari terdiri atas gelombang dengan panjang yang berbeda-beda dan tersusun berurutan. Melalui prisma kaca, cahaya putih diuraikan menjadi deretan warna-warna. Pita warna-warna ini dinamakan spektrum tampak. Radiasi matahari yang digunakan untuk berlangsungnya proses fotosintesis berasal dari radiasi cahaya tampak (visible light). Energi radiasi cahaya dapat dijelaskan dengan teori kuantum dan elektromagnetik. Dalam teori kuantum dikatakan bahwa cahaya merambat dalam bentuk aliran partikel yang disebut foton. Energi yang terkandung dalam foton disebut kuantum dan dirumuskan dalam formulasi E=hv. Pada teori gelombang elektromagnetik v adalah frekuensi atau banyaknya gelombang perdetik diperlihatkan dalam formula v=c/l Bila kedua teori ini digabung maka :
E = hv 
v = c/l l l l sehingga 
E = h.c/l l l l 

dimana : 
E = energi foton (kuantum) 
h = tetapan (konstanta) Planck (662 x 10 –27
erg/detik) 
c = kecepatan cahaya (3 x 10 cm/detik) 
l = panjang gelombang 
v = frekwensi (banyaknya gelombang per detik) . Radiasi cahaya yang terserap oleh pigmen klorofil untuk fotosintesis hanya antara 380 nm s/d 760 mm. Di atas 760 mm, foton tidak mempunyai cukup energi untuk melansungkan fotosintesis dan dibawah 380 nm memiliki energi terlalu banyak yang dapat mengakibatkan terjadinya ionisasi dan kerusakan pigmen. Daerah aktif fotosintesis disebut daerah photosynthetical active radiation (PAR) yang umumnya terletak antara panjang gelombang 400 mm s/d 700 mm atau pada sinar ungu sampai merah. Absorbsi cahaya oleh pigmen klorofil daun dapat dijelaskan dalam Hukum Start Einstein yang menyatakan bahwa setiap molekul hanya dapat menyerap satu foton. Setiap satu foton akan mengakibatkan tereksitasnya satu elektron. Elektron dalam satu atom terletak dalam orbit-orbit yang tetap.

 
Jika pigmen klorofil menyerap energi foton, maka molekul klorofil akan berada dalam keadaan tereksitasi dan energi eksitasi inilah yang digunakan dalam fotosintesis Klorofil dan pigmen lainnya tereksitasi hanya dalam waktu yang relatif singkat yaitu selama 10-9detik atau lebih singkat dari itu. Energi eksitasi yang diinduksi akan hilang 
karena dibebaskan melalui tiga cara : 
1. Energi hilang dalam bentuk panas pada waktu elektron 
kembali ke orbit dasarnya 
2. Energi hilang dalam bentuk panas dan cahaya flouresen 
3. Energi hilang karena digunakan untuk suatu reaksi kimia 
seperti fotosintesis. 

Bila klorofil menyerap energi cahaya, menyebabkan satu elektron dari klorofil tereksitasi. Elektron yang tereksitasi ini diteruskan ke senyawa-senyawa kimia khusus yang terdapat di dekat klorofil di dalam kloroplas yang mempunyai kemampuan menerima elektron pada tingkat energi yang baru. Senyawa - senyawa ini dinamakan akseptor elektron atau pembawa elektron. Jadi pada peristiwa ini terjadi aliran elektron dari suatu senyawa ke senyawa lain dalam suatu urutan reaksi oksidasireduksi, dimana masing-masing reaksi dikatalisis oleh enzim tertentu. Dalam proses aliran elektron tersebut, energi dalam elektron tereksitasi dibebaskan sedikit demi sedikit. Energi yang dibebaskan ini digunakan untuk membentuk suatu senyawa kimia berenergi tinggi yang disebut Adenosin Tri Fosfat (ATP). 

Pada peristiwa fotosintesis terdapat dua cara pemindahan elektron, yaitu siklik dan non siklik. Pada pemindahan secara siklik, elektron eksitasi yang berasal dari klorofil setelah dipindahkan dari satu akseptor ke akseptor lainnya, elektron kembali ke klorofil. Pada pemindahan elektron nonsiklik, elektron yang meninggalkan klorofil tidak kembali ke klorofil. Klorofil 11 yang kehilangan satu elektron akan menerima elektron dari hasil fotolisis air. Uraian selengkapnya akan dibahas pada fase terang fotosintesis.

D.   Replikasi dan Differensiasi Kloroplas

Kloroplas berasal dari kloroplas yang sudah ada selama daur hidup tumbuhan tinggi dan diteruskan ke sel-sel turunannya selama pembelahan sel. Tipe pembelahan sama dengan mitokondria, penyempitan terjadi didaerah bagian tengah koroplas, dan kedua hasil pembelahan dipisahkan pada daerah tersebut. Umumnya pembelahan kloroplas tidak serempak di dalam jaringan atau sel-sel tumbuhan. Sejumlah faktor berpengaruh terhadap pembelahan kloroplas seperti cahaya, suhu, nutrisi, hormon, dan stress air.

E.   Struktur dan Sifat Genom Kloroplas

Seperti halnya mitokondria, kloroplas memiliki molekul DNA (ct DNA) yang berbentuk melingkar (sirkuler). DNA biasanya terdapat dalam kopi berganda sebanyak 20 hingga 60 ctDNA per kloroplas. Berat ct DNA berkisar 85-140 x 106

dalton dengan panjang berkisar 45 um – 60 um, hal ini bergantung pada speciesnya. ct DNA mengkode lebih dari 150 protein dengan berat molekul berkisar 50.000 dalton, kurang lebih sama dengan jumlah protein yang terdapat di dalam kloroplas. Namun demikian tidak semua protein dikode oleh Ct DNA. Replikasi dan differensiasi dikontrol sebagian oleh genom inti dan sebagian lagi oleh ctDNA. Protein stroma dan protein membran tilakoid yang dikode oleh DNA inti dan dibentuk oleh ribosom sitoplasmik, yaitu sub unit kecil enzim ribulosa difosfat karboksilase, enzim-enzim lain daur Calvin, asam nukleat polimerase, dan aminoasil tRNA sintetase, merupakan protein yang dimasukkan ke dalam kloroplas.

F.    KOMPOSISI KIMIA KLOROPLAS

Membran tilakoid terdiri atas lipida kurang lebih 50%. Kurang lebih 10% lipida terdiri atas fosfolipida. Lipida yang khas bagi klorofil yaitu galaktolipida dan sulfolipida yang terdiri atas masing-masing 45 % dan 4% dari total lipida. Selain itu juga terdapat molekul-molekul lipida seperti klorofil kira-kira 20% dari total membran tilakoid, karotenoid, dan plastokuinon 

Klorofil merupakan pigmen fotosintesis yang sangat penting. Di alam dikenal ada sembilan jenis klorofil, yaitu klorofil a, b, c, d, e, bakterioklorofil a, bakterioklorofil b, klorobium klorofil 650 dan klorobium. Klorofil pada tanaman pembuluh dan briophyta terdapat di dalam kloroplas, yaitu di dalam membran tilakoid.

 
Klorofil tidak efektif mengabsorbsi cahaya hijau sehingga lebih banyak direfleksikan (dipantulkan) dan ditransmisikan (diteruskan). Hal inilah yang menyebabkan mengapa klorofil tampak berwarna hijau. Bagian dari spectrum cahaya yang diserap oleh klorofil selama proses fotosintesa dapat ditentukan dengan menempatkan suatu larutan klorofil di dalam alkohol diantara suatu sumber cahaya dan suatu prisma kaca. 
Spektrum yang terbentuk berbeda dengan spektrum cahaya putih yang tidak melewati klorofil. Spektrum cahaya yang melewati larutan klorofil, panjang gelombang yang diserap terlihat sebagai pita-pita gelap dan dinamakan pita-pita serapan. Posisi pita-pita gelap dalam spektrum klorofil menunjukkan panjang gelombng mana yang diserap. Terlihat bahwa banyak dari cahaya merah, bitu dan violet yang diserap yang merupakan panjang gelombang yang banyak digunakan dalam fotosintesis. Sebagian merah dan sebagian besar kuning, jingga dan hijau tidak diserap sama sekali (Arbaya dan Sasmitamihardja, 1982), Proses fotosintesis berlangsung dalam plastida dari organisme sel yang disebut kloroplas. Di dalam kloroplas mengandung pigmen klorofil yang berwarna hijau sebagai pigmen utama penyerap cahaya dan karotenoid sebagai pigmen pelengkap. Tumbuhan tinggi mengandung dua macam klorofil yaitu klorofil a dan b, sedang karotenoid yang paling banyak terdapat dalam tumbuhan adalah b karoten dan lutein. Karotenoid adalah senyawa hidrokarbon yang terdistribusi dalam tanaman dengan kisaran warna kuning, dijumpai di dalam kloroplas dan kromatofor lain. Seperti halnya dengan klorofil, beberapa karotenoid mengirim energi eksitasinya ke pusat reaksi. Pigmen karotenoid (b karoten dan lutein) hanya mengabsorbsi cahaya biru dan ungu, sedang cahaya hijau, kuning, orange dan merah dipantulkan. Karotenoid bagi tanaman juga berperan untuk melindungi 7 klorofil dari kerusakan akibat oksidasi pada intensitas cahaya tinggi. Apabila kita bandingkan pengaruh berbagai panjang gelombang terhadap laju fotosintesis, maka akan diperoleh spektrum Action pada kisaran panjang gelombang daerah cahaya tampak (visible light). 
Karotenoid alami dapat berupa likopene berwarna merah pada tomat dan ß-karoten, berwarna kuning. Karotenoid pada tanaman berfungsi untuk melindungi klorofil dari fotooksidasi dan dapat menyerap serta memindahkan energi cahaya ke klorofil a.

G.   STRUKTUR KLOROPLAS

Kloroplas merupakan organel tempat berlangsungnya fotosisintesis Bentuk koloroplas pada berbagai jenis tuimbuhan cukup bervariasi, antara lain berbentuk mang-kuk, bentuk pita, hingga bentuk menyerupai lensa. Pada tumbuhan rendah seperti chlamydomonas, kloroplas berbentuk mangkuk, dan pada spyrogyra bentuknya menyerupai bangun pita. Pada tumbuhan tinggi, kloroplas berbentuk menyerupai lensa. 

Ukuran kloroplas pada tumbuhan tinggi panjangnya berkisar 5-10 um, dan jumlahnya berkisar 50 – 200/sel. Bentuk dan struktur kloroplas ditunjukkan pada gambar 12.3 dan 12.4. Kloroplas merupakan organel berbatas membran ganda. Setiap membran memiliki ketebalan berkisar 700 - 800
 
Membran kloroplas terdiri atas membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antar membran dengan lebar kurang lebih 10 nm. Ruang antar membran mengandung molekul-molekul nutrien sitosol. 

Membran luar permiabel terhadap sejumlah senyawa dengan berat molekul rendah seperti nukleotida, fosfat organik, derivat-derivat fosfat, asam karboksilat dan sukrosa. Membran dalam bekerja sebagai pembatas fungsional antara sitosol dan stroma. Membran dalam tidak permiabel terhadap sukrosa, sorbitol, dan berbagai anion, misalnya di dan trikarboksilat, fosfat, dan senyawa-senyawa seperti nukleotida dan gula fosfat, namun demikian bersifat permiabel terhadap CO2, asam-asam monokarboksilat tertentu seperti asam asetat, asam gliserat, dan asam glikolat. Pada membran dalam terdapat sejumlah protein pembawa tertentu untuk mengangkut fosfat, fosfogliserat, dihidroksi aseton fosfat, dikarboksilat, dan ATP. Membran bagian dalam terdiri atas kantung-kantung membran berbentuk pipih yang dinamakan tilakoid. Tilakoid terdapat di dalam stroma. Tilakoid terdiri dari dua bentuk, yaitu bentuk cakram pipih dan bentuk lamella. Tumpukan beberapa tilakoid yang berbentuk cakram pipih disebut grana., dan masing-masing tilakoidnya disebut tilakoid grana (grana lamella). Tilakoid yang memanjang ke arah stroma dinamakan tilakoid stroma (grana lamella) yang menghubungkan tilakoid grana. Setiap tilakoid memiliki ruang dalam yang dinamakan lokulus. 

Pada membran tilakoid terdapat enzim-enzim untuk melaksnakan reaksi fotosintesis yang bergantung cahaya. Klorofil, pembawa elektron, dan faktor-faktor yang menggabungkan transpor elektron dengan fosforilasi terdapat pada membran tilakoid. Bagian dalam kloroplas terdapat stroma yang mengandung enzim-enzim yang penting bagi assimilasi CO2 dan mengubahnya menjadi karbohidrat. Selain itu, pada stroma juga dijumpai butir pati, plastoglobulin (tempat menyimpan lipida, terutama plastokuinon dan tokoforilkuinon), ribosom, dan DNA.

Masalah Pada Gigi

Sakit Gigi

Gigi yang berlubang bukanlah disebabkan ulat seperti anggapan orang pada zaman dahulu. Teori ini bertahan hingga tahun 1700-an hingga Willoughby Miller seorang dokter gigi Amerika yang bekerja di Universitas Berlin menemukan penyebab pembusukan gigi. Ia menemukan bahwa lubang gigi disebabkan oleh pertemuan antara bakteri dan gula. Bakteri akan mengubah gula dari sisa makanan menjadi asam yang menyebabkan lingkungan gigi menjadi asam (lingkungan alami gigi seharusnya adalah basa) dan asam inilah yang akhirnya membuat lubang kecil pada email gigi.

Saat lubang terjadi pada email gigi, kita belum merasakan sakit gigi. Tetapi, lubang kecil pada email selanjutnya dapat menjadi celah sisa makanan dan adanya bakteri akan membuat lubang semakin besar yang melubangi dentin. Pada saat ini kita akan merasakan linu pada gigi saat makan. Bila dibiarkan, lubang akan sampai pada lubang saraf sehingga kita akan mulai merasakan sakit gigi. Proses ini tidak akan berhenti sampai akhirnya gigi menjadi habis dan hanya tersisa akar gigi.

Sakit gigi tidak dapat dipandang sebelah mata seperti anggapan beberapa orang, karena bila didiamkan, dapat membuat gigi menjadi bengkak dan meradang. Selain itu gigi berlubang dapat menjadi sarana saluran masuknya kuman penyakit menuju saluran darah yang dapat menyebabkan penyakit ginjal, paru-paru, jantung maupun penyakit lainnya.

Agar tidak semakin bertambah parah, maka bila Anda memiliki gigi berlubang sebaiknya Anda segera mengunjungi dokter gigi untuk mengobatinya. Walaupun banyak orang tidak suka pergi ke dokter gigi dengan alasan tidak peduli dengan keadaan gigi, khawatir biayanya mahal, takut atau malu diejek karena gigi yang rusak, namun pergi ke dokter gigi adalah solusi terbaik untuk mengatasi sakit gigi. Gigi berlubang tidak dapat sembuh dengan sendirinya. Walaupun, mungkin setelah menderita sakit gigi, rasa sakitnya dapat hilang tetapi tidak memperbaiki keadaan gigi. Gigi akan tetap berlubang, bahkan lubangnya akan terus semakin membesar.

Mengatasi Rasa Takut ke Dokter Gigi

Jika Anda merasa takut saat dokter gigi menangani gigi Anda, silahkan beritahukan ke dokter Anda. Ia tentu senang membantu Anda mengatasinya. Anda bisa memberitahunya bahwa Anda akan memberi isyarat dengan tangan bahwa Anda takut atau merasa sakit saat ia sedang menangani gigi Anda. Banyak pasien mendapati bahwa hal tersebut membuat mereka lebih tenang.

Selain itu kebanyakan dokter gigi sering mengajak bicara pasiennya saat menangani gigi pasien. Hal ini bertujuan menenangkan hati pasien tersebut.

Ingatlah bahwa gigi yang sehat menunjang kesehatan tubuh. Jika Anda segera memperbaiki gigi Anda yang berlubang, hal ini akan menghindari problem dan perawatan yang mahal di kemudian hari.

Menambal Gigi dan Cabut Gigi

Langkah yang umumnya akan diambil dokter gigi adalah menambal gigi yang rusak, bila lubangnya belum terlalu besar. Tetapi, bila kita merasakan sakit gigi, proses penambalan tidak dapat langsung dilakukan karena dengan demikian gas dalam gigi tidak dapat keluar. Dokter akan memberikan obat penghilang rasa sakit atau akan mematikan saraf gigi agar kita tidak tersiksa dengan rasa sakitnya. Pada kunjungan selanjutnya barulah gigi akan dibersihkan dan ditambal sementara, penambalan secara permanen dilakukan pada kunjungan berikutnya lagi.

Bila lubang terlalu besar dan tidak memungkinkan untuk ditambal, berarti gigi harus dicabut. Sama seperti proses penambalan gigi, maka gigi juga tidak dapat langsung dicabut saat gigi masih terasa sakit. Hal ini disebabkan saat kita merasakan sakit gigi, maka obat anestesi (obat kebal agar tidak terasa sakit saat gigi dicabut) tidak dapat menembus akar gigi, sehingga saat dicabut akan menyebabkan sakit yang luar biasa. Proses pencabutan gigi baru bisa dilakukan saat gigi sudah tidak terasa sakit dan untuk menghilangkan rasa sakit dokter akan mematikan saraf gigi.

Mencegah Gigi Berlubang

Untuk mencegah terjadinya lubang pada gigi, Anda dapat melakukan langkah-langkah berikut:

• Memeriksa gigi secara rutin

Kunjungi dokter gigi setiap 6 bulan sekali walaupun Anda tidak merasakan sakit gigi. Hal ini diperlukan agar dokter dapat mendeteksi lubang kecil yang terjadi pada gigi dan dapat ditangani segera agar lubang tidak semakin besar. Dapat juga dideteksi bagian gigi yang tidak rata atau berlekuk yang dapat menyebabkan gigi sulit dibersihkan.

• Menyikat gigi secara teratur dan pada waktu yang tepat

Pagi hari setelah sarapan dan malam sebelum tidur adalah waktu yang tepat untuk menyikat gigi. Air liur tidak banyak keluar pada waktu kita tidur, sehingga gigi akan rusak bila Anda membiarkan sisa makanan pada gigi tanpa menyikatnya. Air liur berguna untuk memlinfungi gigi dari bakteri penyebab gigi berlubang.

• Menyikat gigi dengan cara yang benar

Walau menyikat gigi telah dilakukan secara teratur namun bila dilakukan dengan cara yang tidak benar, tentu hasilnya tidak akan maksimal. Cara yang benar adalah dengan menyikat ke arah bawah untuk gigi depan (gigi seri) bagian atas, menyikat gigi ke arah atas untuk gigi depan bagian bawah dan menyikat secara mendatar untuk gigi geraham. Menyikat gigi geraham hendaknya dilakukan lebih lama, karena pada gigi ini berpotensi menempelnya sisa-sisa makanan.

• Kumur setelah makan

Menyikat gigi tidak mungkin dilakukan sehabis kita makan, maka cara terbaik adalah berkumur-kumur agar sisa makanan tidak terus menempel dan mengurangi keadaan asam dalam gigi.

• Gunakan benang gigi untuk mengeluarkan sisa makanan

Sisa makanan yang tertinggal, hendaknya tidak dikeluarkan dengan menggunakan tusuk gigi. Penggunaan tusuk gigi dapat menyebabkan celah antar gigi semakin besar disamping dapat menyebabkan luka pada gusi.

• Pilih pasta gigi yang mengandung fluorida

Menggunakan pasta gigi yang mengandung fluorida. Zat ini merupakan salah satu bahan pembentuk email gigi. Adanya zat ini dapat mencegah pembusukan pada gigi.

• Makan makanan yang berserat

Mengkonsumsi sayuran atau buah terbukti dapat membuat gigi lebih kuat dan mencegah terjadinya gigi berlubang.

• Kurangi makanan yang mengandung gula dan tepung

Makanan jenis ini bila tertinggal di gigi dan adanya bakteri akan menyebabkan asam yang membuat gigi berlubang.

Sel Elektrokimia

Banyak reaksi reduksi-oksidasi terjadi secara spontan, memberikan dari energi. Sebuah contoh melibatkan reaksi spontan yang terjadi ketika logam seng ditempatkan dalam larutan ion tembaga seperti yang dijelaskan oleh persamaan ion bersih ditunjukkan di bawah ini.

  Cu ⁺² (aq) + Zn (s) -------> Cu (s) + Zn ⁺² (aq)

Logam seng perlahan "melarutkan" sebagai oksidasi yang menghasilkan ion-ion yang masuk ke dalam seng solusi. Pada saat yang sama, ion tembaga mendapatkan elektron dan diubah menjadi atom tembaga yang melapisi logam seng atau sedimen ke dasar wadah. Energi yang dihasilkan dalam reaksi ini dengan cepat hilang sebagai panas, tetapi dapat dibuat untuk melakukan pekerjaan yang berguna dengan alat yang disebut, sel elektrokimia. Hal ini dilakukan dengan cara berikut.

Sebuah sel elektrokimia terdiri dua kompartemen atau setengah-sel, masing-masing terdiri dari elektroda dicelupkan dalam larutan elektrolit. Setengah-sel ini dirancang untuk mengandung setengah-reaksi oksidasi dan pengurangan setengah-reaksi secara terpisah.

Setengah-sel, disebut anoda, adalah situs di mana oksidasi seng terjadi seperti yang ditunjukkan di bawah ini.

  Zn (s) ----------> Zn ⁺² (aq) + 2e ^-

Selama oksidasi seng, elektroda seng perlahan akan larut untuk menghasilkan ion seng (Zn ^+2), yang masuk ke dalam larutan yang mengandung Zn ⁺² (aq) dan SO ₄ ^-2 (aq) ion.

Setengah-sel, disebut katoda, adalah situs di mana terjadi pengurangan tembaga seperti yang ditunjukkan di bawah ini.

  Cu ⁺² (aq) + 2e ^- Cu -------> (s)

Ketika reduksi ion-ion tembaga (Cu ⁺²⁾ terjadi, atom tembaga menumpuk pada permukaan elektroda tembaga padat.

Reaksi dalam setiap sel setengah tidak terjadi kecuali dua sel setengah terhubung satu sama lain.

Ingatlah bahwa dalam rangka untuk oksidasi terjadi, harus ada reaksi reduksi yang sesuai yang dihubungkan atau "digabungkan" dengan itu. Selain itu, dalam oksidasi reduksi terisolasi atau setengah-sel, ketidakseimbangan muatan listrik akan terjadi, anoda akan menjadi lebih positif seperti kation seng diproduksi, dan katoda akan menjadi lebih negatif sebagai kation tembaga akan dihapus dari solusi. Masalah ini dapat diselesaikan dengan menggunakan "jembatan garam" yang menghubungkan dua sel seperti yang ditunjukkan dalam diagram di bawah. Sebuah "jembatan garam" adalah penghalang berpori yang mencegah pencampuran spontan dari larutan berair dalam kompartemen masing-masing, namun memungkinkan migrasi ion di kedua arah untuk menjaga netralitas listrik. Sebagai reaksi oksidasi-reduksi terjadi, kation (Zn ⁺²⁾ dari anoda bermigrasi melalui jembatan garam ke katoda, sedangkan anion, (SO ₄₎ ^-2, bermigrasi dalam arah yang berlawanan untuk menjaga netralitas listrik.

Dua setengah sel juga terhubung eksternal. Dalam pengaturan ini, elektron yang disediakan oleh reaksi oksidasi dipaksa untuk melakukan perjalanan melalui sirkuit eksternal ke situs dari reaksi reduksi. Fakta bahwa reaksi terjadi secara spontan setelah setengah sel-sel yang terhubung menunjukkan bahwa ada perbedaan dalam energi potensial. Perbedaan energi potensial disebut kekuatan electomotive (ggl) dan diukur dalam hal volt. Sel seng / tembaga memiliki ggl sekitar 1,1 volt dalam kondisi standar.

Setiap perangkat listrik dapat "disambung" ke dalam sirkuit eksternal untuk memanfaatkan energi potensial yang dihasilkan oleh sel untuk pekerjaan yang bermanfaat. Meskipun energi yang tersedia dari sebuah sel tunggal adalah relatif kecil, sel elektrokimia dapat dihubungkan secara seri untuk meningkatkan output energi mereka. Sebuah aplikasi yang umum dan berguna dari karakteristik ini adalah "baterai". Contohnya adalah baterai timbal-asam yang digunakan dalam mobil. Dalam baterai timbal-asam, setiap sel memiliki anoda logam timbal dan timbal (IV) oksida (timbal dioksida) katoda keduanya yang direndam dalam larutan asam sulfat. Ini sel elektrokimia tunggal menghasilkan sekitar 2 volt. Menghubungkan 6 dari sel-sel dalam seri menghasilkan baterai 12-volt yang ditemukan di mobil yang paling hari ini. Salah satu kelemahan dari ini "sel basah" seperti baterai timbal-asam adalah bahwa hal itu sangat berat dan besar. Namun, seperti banyak lainnya "sel basah", reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi dapat dengan mudah dibalik seperti saat ini melalui eksternal seperti yang disediakan oleh alternator sebuah mobil itu. Hal ini memperpanjang masa hidup dan kegunaan dari perangkat seperti sebagai sumber energi.